昆虫的出现和多样化

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　　概况：昆虫在地球上生活了至少4亿年。现存的大多数的昆虫目级类群在2.5亿年之前已经出现。昆虫是第一类演化出飞行能力的生命体，大约在3亿年前的石炭纪出现了有飞行能力的昆虫，7000万年以后才出现有飞翔能力的脊椎动物（飞龙类），以及随后在鸟类和蝙蝠中独立起源的飞行能力。已描述的昆虫种数为92万5千，而总的昆虫种数据推测在500万左右。许多的昆虫种类随后逐渐丧失了飞行能力，像虱子、跳蚤丧失了全部翅的残余。　　
　　昆虫纲与其他节肢动物的关系：原始节肢动物是由环节动物经有爪动物演化而来的。原始节肢动物分化为铗角亚门与大颚亚门二大支。
　　铗角亚门下分三支：1. 蜘形亚纲；2. 海蛛亚纲；3. 三叶虫纲。
　　大颚亚门分为二个主支：甲壳纲，如虾、蟹等。另一主支的头部已演化成昆虫的头部形状，第二下颚愈合形成下唇。这个主支又分为二支：
　　一支为昆虫纲，体分头、胸、腹三部，胸部发达为三节，有足三对。
　　另一支仍保持体躯上的足，演化为四个纲：① 唇足纲，如蜈蚣及蜒。② 结合纲，蚰。③ 少足纲。④ 重足纲，如马陆。
　　关于节肢动物系统关系的五个假说：
　　一、缺角类假说 （Heymons，1901）
　　•缺角类（Atelocerata）或有气管类（Tracheata）：六足动物 + 多足动物
　　•主要特点为：失去第二对触角；每一体节生有至少1对足，最多可达200对足；有气管系统、马氏管和脂肪体。此外，缺角类起源于浅水中生活的甲壳动物，逐渐适应到湿地生活，然后到陆地生活，最终成为完全陆生以至干旱地带的动物，大约起源于泥盆纪。低等无翅昆虫，如跳虫、石蛃、衣鱼等被认为是从多足类祖种分衍而来；另一支发展成有翅昆虫（Sharov, 1966）。
　　二、单肢类假说 （Manton，1972，1979）
　　•单肢类（Uniramia）主要由有爪动物（栉蚕）、多足动物和六足动物组成
　　•主要特点有：附肢（足）为单肢型；生有大颚，但仅用大颚尖端咀咬（甲壳动物用基颚取食）；胚胎发育类型与甲壳动物不同；单肢类可能从环节动物而来。
　　三、裂肢类假说 （Hessler & Newman 1975）
　　•裂肢类（Schizoramia）或无颚类（Amandibulata）是由皆足动物、真螯肢动物和甲壳动物组成的一个单系群。
　　•其主要特点为：附肢为原始的多肢型；缺大颚和触角；口位于顶端。
　　四、有颚类假说 (Snodgrass，1938)
　　•有颚类（Mandibulata） 是 （多足动物+六足动物）+甲壳动物组成的单系动物群。
　　•其主要特点有：具有功能性大颚（上颚），能咀嚼的节肢动物；第二对触角改变功能或缺失。此外，有颚类最初约在前寒武纪时期与有爪动物分离，无颚的一类演化为螯肢动物和三叶虫类，有颚的一类则成为甲壳动物、多足动物和六足动物。
　　4个假说中，除单肢类假说认为节肢动物是多系群外（Manton，1979），其余3个假说都认为节肢动物是单系群。
　　五、泛甲壳动物说（Giribet, 2001）
　　•基于形态相似性，传统上认为多足类与六足总纲有最亲近的关系，然后是单肢类（Uniramia）或缺角类（Atelocerata）。但新的研究发现，六足总纲最亲近的可能是甲壳类。分子遗传学分析表明，六足动物偏离其姐妹群——甲壳类无甲目（Anostraca），在志留纪开始时期4.4亿年前——正好与维管植物登陆一致。
　　六足总纲之间的关系：
　　目前“昆虫”多指狭义的昆虫纲，即外颚亚纲（=石蛃+衣鱼+有翅类）；原尾类、弹尾类和双尾类属于广义昆虫纲的范畴，即六足总纲（=原尾类+弹尾类+双尾类+外颚亚纲）
（昆虫纲 Insecta；原尾目 Protura；弹尾目 Collembola；双尾目 Diplura；缺尾纲 Ellipura）
　　昆虫纲分类
　　Insecta （广义）
　　•无翅亚纲（4目）
　　原尾目Protura；弹尾目Collembola；双尾目Diplura；缨尾目Thysanura（石蛃目+衣鱼目）
　　有翅亚纲 Pterygota（29目）
　　蜉蝣目Ephemeropterodae；蜻蜓目Odonata；襀翅目Plecopterodae；纺足目Embioptera；蜚蠊目Blattodea；等翅目Isoptera；螳螂目Mantodea；蛩蠊目Grylloblattodea；革翅目Dermaptera；直翅目Orthoptera；竹节虫目Phasmatodea；缺翅目Zoraptera；啮虫目Psocoptera；食毛目Mallophaga；虱  目Anoplura；缨翅目Tysanoptera；同翅目Homoptera；半翅目Hemiptera；广翅目Megaloptera；蛇蛉目Raphidioptera；脉翅目Neuroptera；鞘翅目Coleoptera；捻翅目Strepsiptera；长翅目Mecoptera；双翅目Diptera；蚤  目Siphonaptera；毛翅目Trichoptera；鳞翅目Lepidoptera；膜翅目
Hymenoptera
　　Paleodictyopteroidea 古网翅目
　　Ephemeroptera  
　　Odonata
　　Neoptera

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　　原始的昆虫是由什么动物进化而来呢？
　　节肢动物是最早登陆的动物物种，很可能早在奥陶纪就已经开始尝试在陆地上生存。可能是这些早期陆生节肢动物在陆地上演化并产生昆虫。昆虫的假想祖先应该是具有同律体节的蠕虫状动物，每个体节都有一对附肢。在进化成昆虫的过程中，身体前部的几个体节集中并愈合形成头部，这些体节上的附肢则演变成了触角和口器；紧接在头部后面的三个体节仍然保持各自独立，每一个体节发育了一对强有力的运动器官——足，后来还发育了两对翅膀，形成了昆虫胸部的运动中心；胸部后面的体节变化很小，但附肢一般都退化掉了，仅有腹末体节的附肢演变成了尾须和产卵器官。
　　最早具有翅的昆虫是什么？
　　目前最早的昆虫来自早泥盆系布拉格阶(Pragian) 莱尼燧石中。莱尼虫所体现出来的有翅昆虫所具有的高级特征使人相信，它们绝对不是最早的昆虫，同时也表明，翅的起源时间应该更早，甚至会在距今约四亿多年的志留纪。
　　志留纪和泥盆纪
　　在最早的昆虫出现后相当长的时期，没有更大的动物同它们竞争，昆虫慢慢地演化并扩展开来，几千万年后才会有慢腾腾的两栖动物来到陆地上，而且这些缓慢的两栖动物还不能远离水边，扩散的范围非常小，所以对于昆虫来说，除了昆虫自己和其他一些节肢动物，并没有强有力的天敌。在这个时期，植物的高度在发展，孢子植物的孢子由小演化到大，伴随植物，具颚昆虫的口器也在发展，用于咀嚼植物和孢子。
　　Rhyniognatha praecursor 4.08亿至4.38亿.
　　M.S. Engel and D.A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect. Nature 427, 627-630 (2004)
　　Rhyniognatha praecursor 标本只是一个前颚关节，在上颚内侧形成了一个双凸的凹槽，这表明这枚微小的碎片来自于一只真正的有翅昆虫。从莱尼虫上颚的一般结构和其他口器碎片推测：它显然是一种咀嚼式昆虫，其食物可能是当时陆地上植物的孢粉和枝叶，或者是某种小动物。基部具有两个关节，可以有效地嚼食食物。这样的大颚只有在有翅的昆虫中找得到，因此虽然Rhyniognatha的化石中并没有发现到翅膀，还是被属为有翅昆虫。
　　Monura 单尾目Carb.~Perm. 是灭绝掉的昆虫，延续至今的石蛃目和缨尾目。Monura 比石蛃目和缨尾目昆虫更加原始。类似石蛃和衣鱼，它们并没有进化出翅。
　　都有外骨骼，为什么昆虫没有像三叶虫一样有大量的化石留下来？
　　•3.6亿年前泥盆纪以大规模的生物灭绝结束，不过有关陆地上节肢动物和昆虫的化石报道却不多。原因在于外骨骼不同：
　　•三叶虫——厚的石灰质
　　•昆虫——薄的几丁质以及坚硬的蛋白质构成。
　　•昆虫的这种薄而防水的外壳在活着的时候比三叶虫的外骨骼优越，但死后在氧化环境下难以保存。
　　•树脂化石（琥珀）连昆虫身体最细微的东西都能被完整保存。志留纪、泥盆纪的植物还没有进化出流树脂的能力，通过琥珀保存昆虫更无从谈起。
　　石炭纪
　　大部分陆地都在热带。除了大蜻蜓外，还有超大的蜉蝣昆虫，巨型的非昆虫节肢动物，如蝎子、千足虫、巨蜘蛛等等。但从二叠纪的中期到晚期，这些巨型物种消亡了，其后代都小型化以适应新的环境。
在早石炭世Mississippian期，昆虫仍是数量稀少的陆地动物。这些最早的昆虫可能食土壤中的有机质碎屑，有些物种可能以取食植物为生。这几乎可以肯定取食行为出现。有飞行能力的昆虫在早石炭世Mississippian——谢尔普霍夫期（Serpukhovian）晚期突然发展出来。昆虫翅的进化辐射带有戏剧性，就像多细胞动物在寒武纪起源只用了约五百万年。
　　Meganuera monyi
　　原蜻蜓目（Protodonata）wingspan 60-75 cm Carboniferous of Europe.
　　•石炭纪中期，能飞翔的昆虫就如同寒武纪大爆发一样大量出现，昆虫纲也在不断分化出各种目，以下5目昆虫的化石开始出现：1. 双尾目；2. 缨翅目；3. 蜉蝣目；4. 直翅目；5. 蜚蠊目
　　•早期翅膀不能折叠，在石炭纪中期开始有昆虫演化了折叠能力，使得它们可以利用的小生境范围大为扩展。这意味着它们能躲避捕食者。
　　石炭纪末期，现代有翅昆虫的祖先基本已经出现。这些有翅昆虫有7类存续至今，包括：1. 蜉蝣目；2. 蜻蜓目；3. 襀翅目；4. 直翅目；5. 蜚蠊目；6. 半翅目；7. endopterygotes 全变态类。
　　为什么古代的昆虫会如此巨大？
　　猜测可能与当时大气含氧量有关，昆虫通过气孔系统呼吸。气孔连着气管把氧气送到全身。在目前氧气水平下，气孔系统的总长度已经达到极限。因此该构造可以有效地决定昆虫的形体大小。石炭纪时地球大气层中氧气的浓度比现在高得多。许多节肢动物是通过遍布它们肌体中的微型气管直接吸收氧气，而不是通过血液间接吸收氧气，所以高氧气含量能促使昆虫向大个头方向进化。
　　晚石炭纪宾夕法尼亚期辉木化石上的虫瘿：来自302百万年前一个全变态类的幼虫咬食辉木的内部组织。一个挖空的填满粪球粒和蛀屑粉末的轴向网状腔，植物反应产生的组织分布在腔的四周。而绝大多数学者认为这种植物与昆虫之间密切的交互作用要在175百万年以后才会出现。
　　C C Labandeira and T L Phillips.A Carboniferous insect gall: insight into early ecologic history of the Holometabola. PNAS. 1996

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　　二叠纪
　　二叠纪大灭绝前，昆虫的分化已经达到一个高峰，包括Entognatha在内，共27个目出现。而经历二叠纪大灭绝，昆虫只剩下19个目。二叠系延续了石炭系类型，蜚蠊目和直翅类各目达到最大的多样性，而新的群体，如啮虫目 、同翅目、半翅目、长翅目和鞘翅目丰富多样。
　　Protelytron permianumGlosselytrodea 舌鞘目化石 巢湖
　　Protelytroptera 化石，二叠纪种类繁多，在大灭绝中全部消失。它们的前翅坚硬，经常呈弯曲状，类似甲虫的翅鞘，但它们的其他特征则和直翅目昆虫类似.
　　以下这些目昆虫的最早化石是在二叠纪地层中发现，说明它们产生于石炭纪末期或者二叠纪：1. 襀翅目；2. 纺足目；3. 啮虫目；4. 缨尾目；5. 半翅目；6. 长翅目；7. 双翅目；8. 脉翅目；9. 鞘翅目。
　　最早的有翅昆虫是采取渐变态的方式发育，蛹期直到二叠纪才演化出来，这有可能是出于对气候的反应，因为蛹期可以使昆虫在寒冷的时期生存下来。
　　三叠纪
　　大灭绝带来的空白迅速为新产生的物种所填补，非昆虫节肢动物中，蜘蛛、蝎子、马陆、蜈蚣等古老的动物重新兴盛，以下各目昆虫化石开始出现：1. 竹节虫目；2. 蛩蠊目；3. 毛翅目；4. 膜翅目；5. 广翅目；6. 等翅目。
　　半翅目和鞘翅目在三叠纪数量最为丰富。膜翅目的出现标志着昆虫的演化达到了顶峰，蚂蚁、蜜蜂等膜翅目昆虫被认为是最进化的社会性昆虫。
　　昆虫吃什么？
　　1.以残渣为食，蟑螂
　　2.直接吃植物，蝗虫
　　3.食肉，蜻蜓目、脉翅目和特化的蜉蝣目
　　4.以树皮为食，半翅目和鞘翅目
　　侏罗纪和白垩纪
　　大约有上千种昆虫产生在侏罗纪，绝大多数都延存到现代。除已有的蟑螂、蜻蜒、甲虫类等昆虫外，还有以下各目昆虫在侏罗纪开始出现：
　　1. 革翅目（Dermaptera，例如蠼螋）； 2. 鳞翅目（Lepidoptera，例如各种蛾）； 3. 蛇蛉目（Rhaphidioptera，例如蛇蛉）
　　到白垩纪结束的时候，几乎全部现代昆虫的科都已经出现，昆虫的社会形态也完全进化出来。在白垩纪，最多的是各种甲虫，尤其是象甲（weevils）。
　　一些昆虫对苏铁类植物的球果造成很大破坏，大约22%的球果化石被发现有昆虫的破坏，但同时各种甲虫在食用球果的时候也参与了授粉过程。
　　在白垩纪晚期，气候开始显著逆转，全球气温开始降低。低矮的开花植物取代苏铁和蕨类成为陆地植物的大宗，一些开花植物从低矮的灌木进化成树木。
　　恶劣的气候变化毁灭了恐龙，但却对昆虫没造成什么影响。
　　昆虫与显花植物
　　显花植物的出现大大促进了昆虫的繁衍和分化。比如最早的蜜蜂化石的历史是8千万年，就是在花出现后才有的。有些学者认为蜜蜂的历史可能比这更早，因为发现过2.2亿年前（侏罗纪）的蜂房化石，和今天的蜜蜂蜂房很象。不过也不是所有新出现的昆虫都与花有关。以下昆虫化石最早记录出现在白垩纪：1. 蚤目（Siphonaptera）；2. 捻翅目（Strepsiptera）。
　　新生代
　　被子植物占据主要地位并获得了迅速演化，裸子植物和蕨类植物退居次要地位。各种显花植物的分布广泛化进一步促进了昆虫的繁衍，也促进了昆虫的进一步分化。
　　以下的昆虫开始有化石记录：1. 螳螂目（Mantodea）；2. 缺翅目（Zoraptera）
　　最多的昆虫化石是蚂蚁，尤其是包含蚂蚁的琥珀。这可能是因为蚂蚁经常在树木上取食，从而容易被树脂困住。
　　为什么地球上最成功的动物不能生活在海洋里？
　　昆虫占有56.3%地球上所有物种的比重，是最成功的物种。它们几乎可以生长于任何地方——从南极到北极，从洞穴、湖泊、沙漠、雨林到温泉和石油层。但是，这个最成功的物种却没有一种生活在海洋中。这并非是昆虫不能在水中生活，昆虫种类的3-5%生活在湖泊和河流中；也不是它们无法适应海水的盐度，有的昆虫就已经适应了盐滩的咸度。对此提过多种理论试图解释，例如海浪、盐份、食肉的鱼乃至海中没有花卉，但没有任何一种令人信服。同为节肢动物的蜘蛛纲就有数百个种类可以克服海浪和鱼的困难在海中生活。至于花卉，昆虫是在花卉出现前2.5亿年的时间内都一直顺利地生存下来。
　　总结：The Evolutionary History of the Insects
　　1.最早的昆虫见于苏格兰下泥盆统莱尼燧石中，很可能是生活于土壤中的食腐者，腐食性应该是比植食性更早出现的食性。
　　2.有翅昆虫在其出现早期约500万年中爆发式进化辐射。
　　3.关于昆虫翅的起源，有侧背板起源论和鳃起源论；考虑到昆虫的近缘类群是水生的甲壳类，并且最古老的有翅昆虫（古翅类）的幼期（稚虫）都是生活在水中，因此鳃起源论有坚实的比较解剖学基础而更为可信。
　　4.至石炭纪末期昆虫演化出了大量的目级阶元类群（均已绝灭），其中古翅类尤为繁盛；这一时期也被认为是翅的折叠机制以及半变态和全变态类群出现的时期。
　　5.二叠纪是昆虫飞跃进化的时期，古翅类走向衰退，新翅类渐趋繁荣。
　　6.二叠纪的绝灭事件导致至少9个目的昆虫消失。大量目级阶元内部的衍生支系继续存活，很多亚目和科级阶元的类群建立并延续至今。
　　7.大量昆虫的科级和属级类群在白垩纪晚期和第三纪早期已经形成。昆虫数量众多，几乎占领所有非海相环境。
　　8.中生代新出现的昆虫均为有翅类，并且其面貌逐渐接近于现代的类型。这一时期昆虫的发展是与显花被子植物的繁盛密不可分的。

暗影2004

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